Ophioglossaceae

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La familia Ophioglossaceae (R. Br.) C. Agardh está constituida por alrededor de 90 especies (Tryon & Tryon 1982). Esta se caracteriza principalmente por tratarse de hierbas perennes, terrestres o epífitas. Poseen un rizoma corto, generalmente erecto no ramificado, o postrado y raramente ramificado, pequeño, generalmente descrito como sifonostélico o raramente dictiostélico (Gifford & Foster 1989), sin embargo, se trata de una sistema vascular simpodial que asemeja, en algunos casos, a una euestela (Stevenson 1980, Kato 1988). El rizoma es carnoso, sin indumentos, pubescencias o escamas en el ápice; las frondas son solitarias o pocas, erectas o péndulas, pequeñas o de gran longitud (llegando hasta 50 cm de longitud), enteras, pinnadas o amplia y profundamente palmadas o dicótomas, glabras o ligeramente pubescentes, el pecíolo basalmente expandido formando una lámina estipular membranosa, la hoja estéril (trofófilo) con una lámina expandida, la hoja fértil (esporófilo) con los esporangios en una ramificación denominada "espiga" (en el caso de Ophioglossum L.) o "panícula" (en el caso de Botrychium Swartz) que emerge desde o bajo la base del trofófilo, o (en especies más sencillas) la lámina estéril reducida o ausente; esporangios sésiles o subsésiles, separados o lateralmente unidos en un sinangio, sin anillo, homosporeos, esporas sin clorofila. El gametofito es subterráneo, sin clorofila, micorrízico, carnoso, irregularmente elongado, algunas veces ramificado o medianamente esférico, de simetría radial con anteridios y arquegonios más bien distribuidos homogéneamente, o dorsiventral con los gametangios en la cara superior, siendo el anteridio de muchas células. Durante las primeras etapas del desarrollo, el esporofíto se desarrolla lentamente asociado al gametofito, que puede llegar a vivir varios años (Eames 1936).


El tratamiento clásico de la familia reconoce tres géneros: Botrychium, Helminthostachys Kaulfuss y Ophioglossum (Clausen 1938). Un cuarto género, Makyua Sun, Kim & Kim ha sido descrito recientemente (Sun et al. 2001). No obstante, dada la simplicidad de la morfología foliar, el número de caracteres disponibles para construir clasificaciones y determinar las relaciones dentro de la familia se ha visto limitado, forzando a la utilización de caracteres poco discriminativos, como detalles en el tamaño de la fronda y disección del esporóforo y del rizoma (Kato 1987; Hauk et al. 2003). A causa de esto, existe poco consenso en relación a la organización de los miembros de la familia, existiendo, además, poca información referente a su historia evolutiva, dado que el único registro fósil para el grupo data del Paleoceno, en el Terciario temprano (Rothwell & Stockey 1989). Varios sistemas de clasificación se han propuesto, siendo el más ampliamente utilizado el de Clausen (1938), sin embargo otras propuestas se han elaborado con poca aceptación en la comunidad científica (ver Nishida 1952 & Kato 1987)


La historia evolutiva del grupo ha sido bastante debatida. Los miembros de la familia Ophioglossaceae, a partir de ciertas características, tales como la homosporía, gametofitos de vida libre y presencia de tejidos conductores en el esporofito, han sido ubicados dentro del grupo de los helechos (Filicales) (Christensen 1906, Copeland 1947, Foster & Gifford 1959, Gifford & Foster 1989, Tryon & Tryon 1982). Sin embargo, Kato (1983, Kato et al. (1988)) y Chau (1985) sugieren un parentesco más cercano a la familia de las Cycadaceae o a la línea filogenética de las Progimnospermopsidas. Esto considerando características morfológicas, tales como el sistema vascular, una euestela, propia de las Progimnospermas y las plantas con semillas; la presencia de tejido secundario en algunas especies de Botrychium y presencia anómala de tejido secundario en tallos divididos de Helminthostachys y en rizomas de Ophioglossum; esporangios solitarios, no agregados en sinangios (a excepción de algunas especies de Ophioglossum), entre otras (Stevenson 1980, Chau 1985, Kato 1988, Kato et al.1988).


En nuestro país, sólo se encuentran representantes del género Botrychium y Ophioglossum. De acuerdo a Lichtenstein (1944), en el territorio comprendido entre Argentina, Uruguay y Chile se reconocen hasta ahora 7 especies de Ophioglossum (más cuatro variedades), con cuatro especies propuestas para nuestro país: Ophioglossum crotalophoroides Walter; O. fernandezianum C.Chr.; O. lusitanicum L.; O. nudicaule L.F. var. robustum J. Licht.; O. reticulatum L.; O. valdivianum Phil. Para Botrychium se reconoce la presencia de 4 especies para el mismo territorio, dos de las cuales son mencionadas para Chile: Botrychium australe R.Brown ssp.negeri (Christ) R.T. Clausen; Botrychium dusenii (Christ.) Alston. Posterior al trabajo de Lichtenstein no existen revisiones sudamericanas de la familia, existiendo poco conocimiento de lo que ocurre en Chile y países vecinos.


El principal trabajo que se ha realizado con el fin de comprender la situación de la familia en la parte sur de sudamérica es el trabajo de Lichtenstein (1944). En él, realizado como un aporte a la monografía de Clausen (1938), ella reconoce 7 especies de Ophioglossum (más cuatro variedades), con cuatro especies propuestas para nuestro país. De ellas, O. fernandezianum es endémica del Archipiélago de Juan Fernández y O. nudicaule var. robustum endémica del sur de Chile, ubicada solamente en la provincia de Aysén. Por su parte O. reticulatum es de amplia distribución en el continente americano: Venezuela, Perú, Bolivia, Argentina, Paraguay, Ecuador y Brasil. Sin embargo, en Chile, es sólo posible de encontrar en Isla de Pascua. O. crotalophoroides posee también una amplia distribución, desde Estados Unidos hasta la Patagonia. Por su parte O. valdivianum sólo se encuentra en los bosques subantárticos de Chile y Argentina; y O. lusitanicum se distribuye en todo el continente americano (de acuerdo a Clausen, O. lusitanicum se divide en tres subespecies: ssp. lusitanicum de Europa, Asia, y África; ssp. californicum de California y México; y ssp. coriaceum de Perú, Bolivia, Chile, Nueva Caledonia, Australia, Nueva Zelanda e Isla de Pascua) (Clausen 1938, Lichtenstein 1944). De acuerdo a Clausen (1938), todas las especies mencionadas para Chile pertenecen al subgénero Euophioglossum.


En el caso de Botrychium se reconoce la presencia de 4 especies para el cono sur de Sudamérica (Lichtenstein 1944), dos de las cuales son mencionadas para Chile: Botrychium australe R. Brown ssp. negeri (Christ)R.T. Clausen y Botrychium dusenii (Christ.) Alston. La primera de ellas es considerada como dudosa, dado que en la descripción original de 1897 aparece mencionada para la provincia de Valdivia, sin embargo no hay colecciones posteriores. La segunda especie se distribuye en el sur austral de Chile, desde la provincia Última Esperanza hasta la provincia Antártica Chilena.


Clave para los géneros de Ophioglossaceae presentes en Chile

(Rodríguez 1995)

1. Segmento estéril (trofóforo) dividido; esporangios dispuestos en ramificaciones racemosas o paniculadas......Botrychium


1. Trofóforo simple, entero; esporangios dispuestos en 2 filas laterales, sobre una ramificación semejante a una espiga......Ophioglossum



Bibliografía

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